La larga marcha de la vida: orígenes

Claudio Gutiérrez

El año del universo

El universo en que existimos tuvo su comienzo hace alrededor de quince mil millones de años. Para ubicar la historia de la vida en la historia del universo resulta cómodo comprimir ambas quince mil millones de veces. El resultado de esta compresión es el siguiente (Sagan, 1980):

Origen de la vida en procesos prebióticos

Alejandro Oparin (1894-1980), un bioquímico ruso, había adelantado la hipótesis de que la vida se habría desarrollado por casualidad, al través de una progresión de autorreplicaciones de compuestos orgánicos, de los más simples a los más complejos. Su propuesta fue inicialmente recibida con fuerte oposición por parte de los biólogos de la primera mitad del siglo XX, en quienes dominaban todavía ideas vitalistas⁽¹⁾. Sin embargo, desde entonces la hipótesis de Oparin fue creciendo progresivamente en apoyo experimental y hoy ha pasado a ser aceptada de manera universal por la comunidad científica. En particular contribuyeron a este cambio de opinión dos grandes acontecimientos científicos ocurridos en el mismo año, al comenzar la segunda parte del siglo veinte, a saber:

1. la producción experimental de materiales prebióticos a partir de compuestos químicos simples no producidos por seres vivos; y

2. el descubrimiento de la estructura de la molécula de ADN.

El experimento de Miller

Stanley Miller, trabajando como tesiario en la Universidad de Chicago con Harold Urey –Premio Nobel de Química– logra en 1953 producir in vitro los componentes básicos de toda materia viviente. Este joven científico sometió a calor y descargas eléctricas que simulaban los rayos ultravioletas del sol, en ausencia de oxígeno y en presencia de agua (H₂O), una mezcla de los gases que se supone existieron en la atmósfera primitiva terrestre, a saber: hidrógeno (H₂), metano (CH₄) y amoniaco (NH₃). Esta mezcla se transformó después de unos días en un líquido marrón en el que flotaban una cincuentena de sustancias prebióticas, entre ellos aminoácidos alfa⁽²⁾ como la alanina y la glicina; formaldehído⁽³⁾ y cianuro⁽⁴⁾ en cantidad considerable. Este experimento se ha replicado muchas veces, con variaciones en los ingredientes, confirmándose así ampliamente sus resultados originales⁽⁵⁾.

Tal experiencia mostró que la frontera entre lo inerte y lo vivo no implicaba un salto cualitativo como muchos lo creían en ese entonces. Significó una demostración empírica convincente de lo que podríamos llamar el continuum de la materia, que va de lo más sencillo, como los átomos de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y carbono, a lo más complejo, pasando por los aminoácidos y las proteínas, hasta llegar en último término a la complejidad de las estructuras del cerebro. Impresionante comprobación experimental de la intuición de pensadores de los siglos XVII y XVIII, como Thomas Hobbes y David Hume, que presintieron con claridad la fundamental continuidad de la naturaleza.

Las moléculas producidas por el experimento de Miller se hallaron en cantidades parecidas bajo las formas rotatorias D (dextrogira) o L (levogira)⁽⁶⁾. Resulta entonces sorprendente, y en necesidad de explicación, que en la materia viviente solo existan aminoácidos de la forma L, con muy pocas excepciones. Los ribosomas^(a), máquinas de ensamblar proteínas, solo reconocen esa forma en los aminoácidos. Todo parece indicar que estos fueron seleccionados para ser solo de forma L como manera de evitar una explosión combinatoria en la cantidad de elementos que integrarían las proteínas que ocasionaría la impracticabilidad de sus funciones. En todo caso y claramente, esta exclusividad es un argumento poderoso en pro de la unicidad de origen de todos los seres vivientes. Por esta y otras razones relacionadas con el carácter universal de la química de la vida, como la generalidad del lenguaje genético, los científicos están convencidos de que todos los organismos que viven sobre la Tierra descienden de un solo antecesor común cuyas características básicas fueron fijadas desde muy temprano en la historia de la vida por la selección natural.

La aparición de las vías metabólicas

En la tierra primitiva se habrían dado muchas y variadas reacciones abióticas. Una protocélula podría interiorizar una de ellas, convirtiéndola en actividad de su metabolismo. Por ejemplo, si hubieran estado disponibles las vías abióticas A » B » C » D » E, una célula determinada podría comenzar por interiorizar la producción de E a partir de D. Esto le conferiría una ventaja selectiva y de paso acarrearía consigo la escasez de D, lo cual a su vez pondría un premio en la interiorización de la producción de D a partir de C, con lo que se reproduciría el proceso descrito, ahora en relación a D. Y así sucesivamente. Al mismo tiempo, y siempre bajo presión selectiva, algunos de estos seres primitivos encontrarían ventajoso confiar en que otros los proveyeran directamente de ciertos productos. Ejercerían sobre ellos actividades depredadoras (o de domesticación), lo que les permitiría darse el lujo de no cubrir por sí mismos algunas vías metabólicas, con el consiguiente ahorro de energía. Estaría emergiendo el primer sistema ecológico.

El surgimiento de la genética molecular

El hallazgo del monje Mendel^(b) en pleno siglo XIX había puesto en evidencia que los caracteres de los organismos vivientes –como el color y la forma de los guisantes– eran debidos cada uno a la acción de un par de determinantes –que solo ahora llamamos genes–, aportados el uno por el padre y el otro por la madre. Sus experimentos mostraron que tales determinantes no se mezclaban sino que se trasmitían inalterados a la descendencia, de manera aleatoria y con independencia unos de otros. Tales resultados permanecieron desapercibidos hasta ser redescubiertos simultáneamente por Carl Correns, Erich von Tschermak y Hugo de Vries en el año 1900. La genética como tal, sin embargo, no llegaría a emprender el vuelo sino hasta el final de la primera década del siglo veinte, cuando Thomas H. Morgan decide estudiar el organismo que llegaría a convertirse en símbolo de la disciplina misma: la pequeña mosca drosófila, llamada también mosca de la fruta o mosca del banano. Morgan logra demostrar que los determinantes hereditarios son portados por los cromosomas, gracias a su observación directa en las relativamente gigantescas células de las glándulas salivales de ese pequeño insecto. (CARLSON 96)

En 1933, T. S. Painter confirma la realidad de las inversiones, duplicaciones y reacomodos de los cromosomas cuya existencia los genetistas se habían visto obligados a suponer para rendir cuenta de los resultados de sus experimentos. Había nacido una nueva clase de biólogos, los biólogos moleculares, cuyo objetivo sería explicar los fenómenos fundamentales de la vida gracias a las propiedades de sus constituyentes macromoleculares. Dada la importancia de las proteínas, a la vez material de que están hechas las células y catalizadores de sus síntesis bioquímicas, los biólogos de los años veinte habían saltado cómodamente a la conclusión de que ellas mismas eran las portadoras de los genes. Esta teoría proteica del gen perduraría hasta los años cuarenta. Comenzó a ceder la plaza solo cuando el microbiólogo americano Oswald Avery mostró que era posible transformar las propiedades hereditarias de una bacteria, el neumococo, agregándole ADN purificado. El ADN comienza entonces a suplantar poco a poco a las proteínas en el rol de molécula sustentadora de los genes. (MORANGE 98)

El extraordinario hallazgo de la estructura del ADN ocurrió en el mismo año memorable de los experimentos de Miller, 1953. Los biofísicos británicos Francis Crick y Maurice Wilkins, así como el bioquímico americano James Dewey Watson, lograron construir un modelo tridimensional de esta molécula con ayuda de una fotografía de difracción por rayos X obtenida en 1951 por Wilkins. Este trabajo, que les valió a los tres el Premio Nobel en Fisiología y Medicina de 1962, conduciría al desciframiento del lenguaje genético. Los célebres investigadores determinaron que la parte externa de la molécula que porta nuestros genes está compuesta de ácido fosfórico y azúcar (desoxirribosa), como estructura lineal repetitiva de gran extensión. Esa parte de la molécula es, por así decirlo, su exoesqueleto, pues sirve para sostener a la parte interna, que es la que contiene la información. La parte informática por su lado es un ensamblaje de cuatro bases nitrogenadas (adenina, timina, guanina y citosina) concatenadas en sucesión de pares complementarios, especie de gradas en una escalera de caracol. Esta estructura conviene perfectamente a las propiedades autorreplicativas de los genes, pues la función para una molécula tan grande y de estructura regular –pero no monótona– no podía ser otra que la de codificar información. Surge así la hipótesis de un código genético, a saber, que existe una correspondencia entre la sucesión de los constituyentes de la molécula de ADN o nucleótidos, con el encadenamiento de los aminoácidos en las proteínas. Tal hipótesis fue propuesta por el físico George Gamow e inmediatamente acogida por Francis Crick, quien la logró confirmar experimentalmente ocho años más tarde.

Es notable que los años cincuenta del siglo pasado hayan visto el nacimiento y desarrollo prácticamente simultáneo de la informática y de la biología molecular, dos progresos científicos que marcarían máximamente la segunda mitad del siglo XX. Ambos campos se mantienen en efervescencia al comenzar el nuevo siglo y, en estrecha alianza, están contribuyendo a una de las investigaciones más conspicuas de todos los tiempos: la secuenciación del genoma humano. El paralelismo de las dos disciplinas no es de extrañar, dado que tanto el lenguaje de las computadoras como el lenguaje genético tienen un carácter digital. En el caso de la informática, las máquinas computadoras que han revolucionado al mundo son digitales por designio. En el caso de la biología molecular, ni la determinación de la secuencia completa de los primeros genomas, tanto bacterianos como de la levadura, ni la posterior del propio genoma humano, hay revelado indicio alguno de la existencia de una organización no digital de mayor nivel que pudiera de algún modo coordinar la acción de los genes. El genoma no es más que el conjunto de los genes y estos no otra cosa que combinaciones digitales de nucleótidos, letras de un alfabeto genético. Ello no obstante que los genes actúan en colaboración y se regulan unos a otros, tanto como lo hacen las instrucciones de un programa informático.

Primeros pasos: mundo del ARN

La molécula de ADN es una construcción muy elaborada de la evolución. Con toda probabilidad su existencia es muy posterior al origen de la vida, cuya identidad y replicación deben haber estado al principio constituidas por estructuras muy diferentes, mucho menos estables y eficientes. El ADN encerrado en el núcleo se parece más a unos discos de respaldo guardados en la bóveda de un banco, que a la información cambiante todos los días de los discos duros de nuestras computadoras. En efecto, su función esencial parece ser la conservación de la identidad de la especie, sirviendo de criterio de autenticidad en la producción y mantenimiento de los distintos órganos del cuerpo. El ARN, que hoy día es el mensajero y puente entre el ADN y las proteínas, ha debido ser al principio un "hombre banda", propietario, trabajador y constituyente material de esa pequeña empresa que habría sido la vida primitiva. En efecto, Walter Gilbert propone la tesis de que existió un mundo del ARN anterior al mundo del ADN de que disfrutamos actualmente. Es posible sustentar esta tesis, gracias al importantísimo descubrimiento realizado por T. Cech⁽⁷⁾ y S. Altman⁽⁸⁾ a mediados de los años 80 de que el ARN es catalítico, es decir, capaz de realizar por sí mismo las funciones normalmente asociadas con las enzimas. Es en el ribosoma donde todavía hoy se catalizan los enlaces peptídicos que producen las proteínas, y esa catalización se realiza sin participación de enzimas proteicas: los enlaces los crea el ARN ribosomal. Es fácil suponer, entonces, que la "polimerasa" del mundo del ARN hubiera sido algo parecido al ARN que encontramos hoy en los ribosomas. En otras palabras, en aquel tiempo, en que todavía no habían aparecido las proteínas, el ARN se habría catalizado a sí mismo, y esa sustancia habría constituido prácticamente la totalidad del material vivo, puesto que tampoco habría aparecido todavía el ADN.

Los primeros replicadores precursores de los seres vivientes habrían sido entonces pequeñas hebras de ARN. No habrían tenido cuerpo, en el sentido en que los organismos multicelulares lo tienen; en otras palabras, los genes no habrían tenido que expresarse ni habrían tenido condición de mensaje pues nada habría podido "leerlos": se habría replicado directamente. Tampoco habrían tenido núcleo protector para su secuencia de nucleótidos, ni siquiera membrana celular. La simple cadena de ARN sería todo: cuerpo replicable, patrón para replicarlo e instrumento de la replicación. Su supervivencia individual y como "especie" habría sido sumamente precaria. De hecho, es probable que el fenómeno hubiera sido borrado enteramente de la faz de la tierra y producido de nuevo muchas veces. El que finalmente habría "pegado" habría carecido de cualquier cosa homóloga a la maquinaria de revisión o reparación de errores de copia que estabiliza hoy la mayor parte de los repositorios de material genético. En esas condiciones, la replicación habría sido enteramente azarosa y aproximativa, y la deriva genética –cambio fortuito no forzado por la selección natural de una generación a otra– mucho más amplia de lo que es actualmente. Pero ello mismo habría debido multiplicar las oportunidades de que surgiera algo que asegurara a los replicadores más estabilidad y fidelidad, lo que inmediatamente habría sido seleccionado, convirtiéndolos en precursores de la vida y herencia más estables que solo comenzarían a darse a partir del cenancestro^(c).

Pero coloquémonos en el principio. Hoy se sabe que el carbón y el agua no se originaron en el big bang original, sino más tarde dentro de la zona de influencia de las supernovas, pero que, sin embargo, están muy extendidos en el Universo. Las propiedades combinatorias del carbón son especialmente favorables para integrar la materia biológica, mientras que las propiedades cuánticas del agua la hacen expandirse con el frío y flotar como sólido en el mar, sin lo cual planetas como el nuestro no habrían podido llegar a ser lo que hoy son. Sabemos, por experiencias como las de Stanley Miller, que los monómeros fueron relativamente fáciles de formar. Los cuatro nucleótidos del ARN se sintetizaron sin duda al comienzo abióticamente. La fase más difícil de explicar en el origen de la vida es más bien el paso de los monómeros a los polímeros, es decir, de los nucleótidos al ARN. El proceso puede representarse así, donde A y B son monómeros y AB es un dímero:

A+B <––> AB + H2O.

Como se ve en la fórmula, la polimerización implica deshidratación; además, es reversible. Por la ley de acción de masas de Le Châtelier⁽⁹⁾, en un medio acuoso la reacción deshidratadora va "contra corriente". Para que se produzca es necesario eliminar agua o incorporar energía. Lo más fácil será evaporar agua, fenómeno que se produce, por ejemplo, en pozos de marea. Un mar poco profundo, antes de que la corteza terrestre se quebrara en placas, ofrecería un ambiente ideal para la deshidratación y la consiguiente transformación de colecciones de monómeros en polímeros. Las arcillas, de las que hay innumerables en nuestro planeta y que favorecen las reacciones anhidras, habrían ofrecido un refugio ideal donde los polímeros, una vez constituidos, habrían podido esconderse del agua hasta alcanzar estabilidad. (CAIRNS-SMITH 82) Los primeros péptidos deben haberse formado abióticamente, como hemos visto, y los primeros polímeros habrían sido de tamaño mínimo, como los lípidos⁽¹⁰⁾. Esto habría hecho posible la aparición de los liposomas, bicapas lípidas surgidas espontáneamente de la mezcla de agua y aceite. La existencia de los lípidos habría permitido la entrada a una nueva etapa en la fundación de la vida, pues las nuevas macromoléculas que se adhirieran a un liposoma se habrían hecho más estables (más difícil de desintegrarse en sus componentes). Sería una etapa de polímeros viables que suplantaría a la de polímeros deleznables y efímeros.

Primeros pasos: otras teorías

Hemos expuesto hasta aquí un resumen de la teoría estándar sobre el comienzo del mundo del ARN. Varios respetables autores consideran que esta teoría es todavía incompleta por no dar una explicación suficientemente sólida del paso original desde materiales prebióticos hasta la aparición de esta molécula. Las principales teorías remediales de esta posible falla que he podido inventariar son las siguientes:

1. El mundo de las arcillas. Según Alexander Graham Cairns-Smith, los primeros organismos no habrían necesitado contener todavía ninguna molécula orgánica. Su propuesta es que habrían estado constituidos por arcillas (el “barro de la tierra” bíblico) en vez de por compuestos de carbono. Procesos posteriores habrían debido transformar estos seres vivos low-tech en otros high-tech de estructura totalmente distinta. Los organismos primitivos no habrían necesitado los nucleótidos y los lípidos sino que habrían evolucionado para producirlos. Los comienzos suelen incluir mecanismos que después son abandonados. Piénsese en la construcción de un arco de cuñas de granito: deben sostenerse con “pies de amigo” durante su construcción pero una vez terminada la obra estas formaletas pueden desaparecer sin dejar rastro. Esta propuesta es compatible con una estrategia de diseño, según la cual cada etapa posterior es facilitada y constreñida por diseños anteriores, llamada apropiadamente acumulación de diseño^(d). (CAIRNS-SMITH 82; GUTIÉRREZ 90)

2. El mundo del tiol-éster. Para Christian de Duve, entre la etapa prebiótica y el mundo del ARN ha debido haber una biología basada en los tiol-ésteres, nacidos de la condensación de ácidos carboxílicos con los tioles, que habría permitido un salto fácil hacia la polimeración. (DE DUVE 90)

3. El mundo del ácido peptanucleico. Finalmente, es oportuno mencionar un reciente "avance de investigación" que da cuenta de la creación artificial de una molécula sustitutiva o precursora del ARN, bautizada APN (ácido peptanucleico). Es capaz de sostener las bases de la misma manera en que lo hace el ARN, aunque en forma más estable, y hasta acoplarse en hélice doble. A diferencia del ARN, todos sus componentes pueden generarse directamente en un sistema abiótico. (KNIGHT & HANDWEBER 00)

La transición hacia el mundo del ADN

En el mundo del ARN han de haberse diseñado⁽¹¹⁾ las proteínas y el correspondiente proceso de traducción del ARN a la proteína que sigue vigente hoy como parte de la maquinaria fundamental de la vida. El ARN habría existido desde muy temprano como supermolécula de dos bandas: una positiva (catalizadora) y otra, su complemento, negativa (no-catalizadora) facilitadora de la replicación. El paso al ADN se habría justificado evolutivamente como una forma de asegurar mayor estabilidad al genoma⁽¹²⁾. El ARN, sobrecargado cada vez más por su función de crear proteínas conforme esta capacidad de enriquecer la vida se fuera demostrando, pudo entonces descansar de su función original –garantizar la continuidad de la especie– ahora a cargo del ADN. Esta nueva macromolécula no estaría todavía, como lo está en el caso del hombre y otros seres multicelulares, encerrada en un núcleo, pues este otro aparato de protección del genoma aparecería más tarde⁽¹³⁾. Estaría, eso sí, ya protegida –junto con el ARN– por la membrana celular. El diseño del ADN habría requerido como creación previa otros dos diseños de gran importancia:

1. Una enzima capaz de producir una banda de ADN complementario a partir de una molécula de ARN⁽¹⁴⁾.

2. Una segunda enzima capaz de quitar un oxígeno de la posición 2' a la pentosa⁽¹⁵⁾. Esto habría sido necesario porque la capacidad catalítica del ARN depende de los 2 oxígenos de la pentosa.

Se llama "pentosa" a cualquier azúcar de cinco carbonos. En este caso se trata de la ribosa, azúcar monosacárido, que al perder este oxígeno queda convertido en desoxirribosa (ribosa desoxidada), como se puede ver en la figura. La operación convierte ARN (ácido ribonucleico) en ADN (ácido desoxirribonucleico). El ARN objeto del ataque habría dejado de ser activo –no sería ya más catalítico– pero al propio tiempo habría adquirido en su nueva condición de ADN una gran estabilidad, propiedad excelente para la conservación del genoma. La sustitución del uracil por la timina ocurriría por diseño posterior. Durante mucho tiempo debió haber coexistencia del mundo del ARN con el nuevo mundo del ADN. Solo poco a poco habrían ido desapareciendo los riboorganismos primitivos.

Es posible que la transición entre el mundo del ARN y el del ADN haya ocurrido vía la creación de un heteroduplex, es decir, una doble banda donde la positiva sería ARN y la negativa ADN. Este arreglo habría ofrecido la mejor posibilidad de defender al genoma de las ribonucleasas, las enzimas encargadas de destruir los mensajes de ARN que flotan en el ambiente y, cumplida su misión de crear proteínas, han dejado de ser necesarios.

Manfred Eigen, fisicoquímico alemán Premio Nobel de 1967, ha planteado en relación con el mundo del ARN una dificultad bastante seria, basada en el hecho de que las polimerasas originales habrían debido funcionar con tasas de error tan altas que ni la conservación del genoma ni su evolución habrían sido posibles. En efecto, por simple ley de probabilidades, los genomas grandes –donde se acumularían los errores de transcripción– habrían tenido muy pocas posibilidades de reproducirse. Concluye este autor que el tamaño de los genomas ARN debió de ser muy pequeño y con tendencia a federarse unos con otros, más que a agrandarse por progresiva "complificación". Las polimerasas habrían tenido que ir siendo seleccionadas para mejorar esas tasas de error y solo entonces habrían podido comenzar a existir genomas más grandes. Pero sólo podrían haberse seleccionado si el genoma se reproducía eficazmente, que es precisamente lo que está en cuestión. Confirma esta tesis el que los virus de ARN tienden a ser pequeños y a menudo divididos en varias secciones independientes. Eigen propone como solución a esta paradoja la idea de un hiperciclo: las moléculas de un grupo favorecerían su replicación recíprocamente, a la manera en que los políticos forman alianzas para apoyarse unos a otros; por ejemplo, A puede actuar como primador de B, B de C, ...N-1 de N. El resultado equivaldría a una especie de gran genoma federado. Una vez obtenidos mejores controles de calidad, la federación podría disolverse en un genoma unificado. Por su parte Watson, uno de los descubridores de la estructura del ADN, ha propuesto como salida de esta dificultad la existencia hipotética de un temprano ribosoma transicional, modificación de una polimerasa ARN anterior al ribosoma hoy existente. El mensaje habría estado incorporado en el ribosoma en vez de ser leído por éste de un ARN mensajero. Más tarde se habría separado el mensaje de la maquinaria de lectura y comenzado a existir el ribosoma de uso múltiple. Al igual que el genoma federado, el ribosoma transicional parece ser una solución adecuada para superar esta, la paradoja del error catastrófico.

El cenancestro y los tres grandes dominios de la vida

Hay consenso entre los científicos contemporáneos, muy bien fundamentado, sobre el origen de todos los seres vivientes actuales a partir de un solo ancestro común, replicador bien consolidado, más allá de la evolución prebiótica y de la inestabilidad de un copiado del ARN puramente "estadístico"⁽¹⁶⁾. Tal ancestro primigenio o cenancestro, antepasado común de todos los vivientes, habría llegado a existir hacia la mitad del período de existencia de la tierra, por ahí de hace dos mil millones de años⁽¹⁷⁾. En la década de los ochenta, el microbiólogo norteamericano Carl Woese provocó una revolución en biología con su propuesta de clasificar todos los seres vivos en tres amplísimos dominios, resultado de especiación en la descendencia de tal hipotético cenancestro: arqueas, bacterias, y eucariotas⁽¹⁸⁾. Se basó para ello en un cuidadoso estudio de microorganismos que lo llevó a demostrar que los animales, las plantas y los hongos están más relacionados entre sí de lo que lo están muchas bacterias entre ellas. A pesar de la claridad con que se ha venido perfilando la visión de los genomas separados de los tres dominios, se acepta también como un hecho que haya habido "migraciones de genes" entre dominios, por vías complementarias a la transmisión genética conocidas como "comercio de genes"⁽¹⁹⁾.

El esquema adjunto representa la perspectiva que se ha ido imponiendo en los últimos años sobre el origen de los tres dominios. En él podemos notar la absorción endosimbiótica^(e) –un caso extremo de comercio de genes– de la protobacteria que dio origen a las mitocondrias^(f) en animales y plantas, así como la de la cianobacteria que dio origen a los cloroplastos en las plantas. Se distinguen también en la figura la microsporidia y la giardia, dos arqueozoarios que se considera que divergieron del linaje eucariónico con anterioridad a la adquisición por éstos de las mitocondrias.

El cenancestro habría tenido ya las características comunes a todos los seres vivientes hoy, como genoma de ADN, polimerasas para la replicación del ADN y del ARN, ribosomas de dos subunidades, el código genético universal, la mayor parte de los rasgos de metabolismo, y muchas propiedades del ciclo celular y de la regulación del crecimiento. Los detalles de la gran diversificación en tres dominios, es decir, cuál de los tres dominios divergió primero de la rama original y cuál después, y en qué circunstancias, permanecen en el misterio y tal vez queden siempre así; pero es extraordinario que las técnicas de la biología molecular –algunas de las cuales esbozamos en el ensayo siguiente– estén permitiendo ilustrarnos tanto sobre tan lejanos orígenes.

Notas

Nota 1: Según estas erróneas concepciones, habría en las células vivas algún factor (calificado por el filósofo francés Henri Bergson con el poético nombre de "elán vital") que no sería reducible a elementos físicoquímicos.

Nota 2: Constituyentes de las proteínas, bloques fundamentales de la vida. Se llaman así por tener una función amina en el átomo en posición alfa dentro de la molécula.

Nota 3: CH₂O, el más simple de los aldehídos.

Nota 4: HCN, también llamado cianido de hidrógeno o ácido prúsico; muy venenoso.

Nota 5: Es interesante anotar que en el meteorito de Murchison, Australia, se encontraron internamente los mismos aminoácidos de la sopa de Miller y en proporciones parecidas.

Nota 6: Se dice de una sustancia que es levogira si posee la propiedad de hacer girar el plano de polarización de la luz en el sentido inverso de las agujas del reloj. Es dextrogira en el caso contrario.

Nota 7: Bioquímico norteamericano ganador del Premio Nobel en Química de 1989, junto con S. Altman, por su descubrimiento de que el ARN es capaz de catalizar reacciones química, al igual que las proteínas. En 1982 Cech descubrió que un ARN mensajero era capaz de catalizarse a sí mismo para eliminar su parte no codificadora (intrón) sin la intervención de enzimas proteicas. Llamó entonces a esta sustancia "ribozima".

Nota 8: Químico canadiense que compartió el Premio Nobel de Química con Cech por haber confirmado el descubrimiento con experimentos independientes. Sidney descubrió en 1983 una enzima compuesta tanto de proteína como de ARN, y notó que el componente proteico actuando solo no podía realizar la reacción. Aislado el otro componente, demostró que por sí solo la realizaba. La concordancia de los trabajos de Sidney y Cech logró finalmente convencer a la comunidad científica de la validez de una tesis que revolucionaría la biología molecular y la explicación del origen de la vida.

Nota 9: Principio formulado en 1888 por Henri Louis Le Châtelier, químico francés que contribuyó al estudio de la termodinámica. De acuerdo con este principio, cualquier cambio en la presión o temperatura de un componente de un estado de equilibro tiene poco efecto, por ser compensado por un ajuste automático de los otros componentes del equilibrio.

Nota 10: Compuestos de gliserol y ácidos grasos, un grupo muy variado de sustancias esenciales para la construcción y funcionamiento de los seres vivientes. Se distinguen de otras clases de compuestos orgánicos porque no se disuelven en agua sino en alcohol, éter, y otros disolventes orgánicos.

Nota 11: Aunque en nuestro afán de ser claros a veces recurrimos en esta obra a metáforas o analogías, advertimos que en este caso no estamos usando este tipo de recurso. Los diseños de la evolución son reales diseños, aunque no exista un diseñador personal responsable de ellos. El diseñador es la selección natural misma. Un amplio respaldo para este argumento lo hemos ofrecido en otra parte donde hemos propuesto que la selección natural es creadora de auténtico diseño (aunque, por supuesto, sin que ello la convierta en un ser personal). Somos conscientes de que esta manera de presentar las cosas equivale a una propuesta de reforma al vocabulario científico pero cumple con las condiciones que acreditan este recurso, a saber el mantenimiento de todos los antiguos usos del vocablo más su expansión a otros usos que disuelven viejos e intrincados enigmas y dan más extensión y claridad al conocimiento humano.

Nota 12: El conjunto de genes que da identidad a la especie. El genoma de hoy contiene más que eso, ya que las vicisitudes de la evolución han agregado a los genes mucho ADN que no contiene instrucciones para construir proteínas.

Nota 13: Está hipótesis se sustenta solo en el principio de parsimonia: si el ADN se hubiese diseñado después de la aparición del núcleo, aquél habría tenido que ser creado por lo menos dos veces, pues existen organismos con ADN que no tienen núcleo; o bien, el núcleo habría tenido que desaparecer en algunos tipos de organismo. Se prefiere la hipótesis más económica de pasos que, por supuesto, puede ser refutada por nuevos descubrimientos.

Nota 14: La transcriptasa reversa, como la que hoy toma el ARN de un virus que se ha introducido en la célula, y lo copia al ADN del núcleo, desde donde impartirá órdenes de reproducir el virus, lo que acabará por destruir a la célula.

Nota 15: La ribonucleótidorreductasa, capaz de reducir (quitar oxígeno) a los ribonucleótidos. A pesar de su impresionante nombre, se trata de una enzima bastante sencilla, formada por un solo monómero.

Nota 16: Es decir, solamente aproximado, dando una población nueva parecida a la vieja solo en términos estadísticos, es decir, en una cierta proporción. Las "especies" orgánicas tendrían entonces una identidad borrosa, por falta de un sistema de relectura y reparación de errores^(g) en la replicación, que sería diseñado solo mucho más tarde. Es de notar que para la transcripción del ADN a ARN –necesaria para la fabricación de las proteínas– no existe todavía ningún control de calidad de este tipo.

Nota 17: Según esto, los fósiles más antiguos encontrados hasta hoy (los estromatolitos), con alrededor de tres mil ochocientos millones de años, habrían pertenecido todavía al mundo del ARN.

Nota 18: Bacterias y arqueas se clasificaban hasta ese entonces como "procariotas", un término que se ha llegado a abandonar por no corresponder a ningún auténtico grupo natural.

Nota 19: En general, la filogenia ha sido siempre complementada por el comercio (importación y exportación) de genes. Dos especies muy distantes entre sí aparecen a menudo con genes parecidos, incluso casi idénticos. La única explicación razonable es que deben haber comerciado con sus genes. Se ha comprobado el mecanismo de esas transferencias en multitud de casos. Citemos aquí tres de ellos: la agrobacteria "coloniza" a una planta introduciéndole un vector^(h) que invade su genoma y lo pone a producir los genes propios. Mecanismos parecidos son empleados por el fago lambda y el factor F⁽ⁱ⁾ discutidos más adelante.